中国科学院分子植物科学卓越中心晁代银课题组和湖北大学吕世友课题组在《自然植物》杂志上发表的一项研究中,首次揭示了种子植物崛起背后的秘密。特殊细胞壁进化的观点。
种子植物是世界上最先进的植物群,占所有植物物种的三分之二,塑造了我们世界的主要植物区系。然而,3亿多年前的石炭纪时期,地球已大不相同,当时蕨类植物是占主导地位的植物群,高大的树蕨占据了生态景观的主导地位。今天地球上的大部分煤炭资源都来自那个时期的蕨类植物,因此得名石炭纪。
然而,古生物学研究揭示了石炭纪末期的一个转折点,地球气候突然变得寒冷和干旱。结果,蕨类植物开始衰落,为种子植物的兴起铺平了道路。然而,这一重大的进化事件仍然存在许多未解之谜,其中最重要的谜团之一是:种子植物进化出哪些具体优势,使它们能够在石炭纪末期从较弱的地位转变为繁荣的地位?
根是植物吸收和运输水分和矿质养分的重要器官,内皮层是根的核心,控制着水分和矿物质的运输。内胚层细胞壁具有疏水性、基于木质素的凯氏带,紧紧固定在内胚层细胞膜上,从而形成阻止物质自由扩散的屏障。此外,木栓质片层是包裹内胚层细胞整个表面的特殊细胞壁结构。
研究表明,凯氏带和木栓质片层在植物养分平衡和水分运输中都发挥着重要作用,但它们的功能却显着不同。赵小兰的研究小组此前在了解卡斯帕里带的形成和锚定方面取得了突破。然而,木栓质片层的进化基础及其在植物进化中的作用尚未得到解决。
本研究利用一系列先进的细胞生物学和分析化学技术,对18个不同进化节点的代表性植物物种进行深入研究,旨在揭开凯氏带和木栓质片层起源的秘密。
令人惊讶的是,研究人员发现凯氏带存在于所有维管植物中,包括蕨类植物、石松植物、裸子植物和被子植物,而木栓质片层只存在于裸子植物和被子植物(两者统称为种子植物)中。
这一证据表明凯斯帕带和木栓质片层并非同时起源;前者源自所有维管植物的共同祖先,而后者则在种子植物的共同祖先中进化而来。这一发现挑战了长期以来关于木栓质片层的假设,并为研究这些结构的演化提供了新的视角。
为了研究木栓质片层是如何在种子植物的共同祖先中进化的,研究人员对参与木栓质片层形成的基因及其同源物进行了分子进化分析,结果如下:虽然这些基因中的大多数在维管植物出现之前就已进化,种子植物的共同祖先发生了显着的扩张。
这种扩展表明基因复制可能导致功能创新,从而使负责合成木栓质片层的基因出现在种子植物的共同祖先中。
为了证实这一假设,研究人员研究了蕨类植物、石松植物、裸子植物和被子植物中参与木栓形成的核心MYB转录因子的同源基因。人们发现这些基因广泛存在于所有这些植物类群中。然而,同源基因的显着扩展发生在裸子植物和被子植物的共同祖先中。
研究人员发现,裸子植物和被子植物中扩展的同源基因可以启动木栓质片层的形成,而蕨类植物和石松植物中的同源基因则没有这种功能。这一发现证实了MYB转录因子启动木栓质合成的功能是通过基因扩增在种子植物中获得的。
随着石炭纪晚期地球气候变得干燥,蕨类植物开始减少,种子植物增加。由于木栓质具有防水特性,研究人员推测木栓质片层的出现可能有助于种子植物的干旱适应能力,从而促进它们在干旱条件出现后的生长。他们后来通过使用两种具有木栓质缺陷的拟南芥遗传材料证实了这一假设,从而证明缺乏木栓质的拟南芥对干旱更加敏感。
此外,拉曼光谱和核磁共振揭示了木栓质片层在提高血管水运输效率方面的重要意义。具体来说,由于水分子在没有木栓质片层的情况下能够自由扩散穿过细胞膜,因此没有木栓质片层的植物,例如蕨类植物和马尾草,在受到渗透压时会从内胚层细胞膜中大量渗漏,导致运输效率低下。
种子植物的木栓质片层完全包裹其内胚层细胞,几乎完全阻止了水分子的自由扩散。因此,与蕨类植物和石松植物相比,它们在渗透胁迫下的漏水率仅为1%~2%。这种防水作用大大提高了种子植物在干旱条件下维管组织水分输送的效率,从而增强了其抗旱能力。
据此,研究人员提出了种子植物兴起的模型:在石炭纪潮湿的气候下,没有木栓质片层的蕨类植物对水分和养分的吸收效率更高,更能适应环境,从而使它们蓬勃发展。
然而,在石炭纪晚期,干燥气候的出现为进化出木栓质片层的种子植物提供了有利条件。它们拥有更高效的水运输系统和更强的耐旱能力,使它们逐渐取代蕨类植物,成为地球表面的主导生命形式。
这项研究不仅揭开了凯氏带和木栓质片层起源之谜,而且首次从新的角度提供了木栓质片层的出现驱动种子植物兴起的证据。此外,它还确定了木栓质片层在植物适应干旱等不利条件中的重要作用。因此,这项研究对于增强植物抗旱性、阐明植物耐盐和耐旱机制以及开发抗旱作物品种具有重要意义。